TANAMAN C3 C4 DAN CAM
(Agrobiosains Wahyu WIdodo Agroteknologi Universitas Jember )
Tanaman C3
Tanaman C3 merupakan tanaman yang mempunyai siklus atau lintasan calvin yang dapat menghasilkan asam organik yang mengandung 3 atom C dan jaringan yang terlibat dalam proses fotosintesis adalah jaringan mesofil. Siklus atau lintasan itu dimulai dari pengikatan CO2 dengan RBP dan RuBP (Sitompul, 1995).
Tanaman C3 adalah spesies tanaman yang menghasilkan 3 atom C dalam PGA sebagai produk utama awal pembakaran CO2. Sebagian besar tanaman di bumi merupakan tipe tanaman C3. Contoh tanaman C3 yang paling umum dan banyak ditemui adalah padi, gandum, dan kedelai (Kimbal, 1994). Disebut tanaman C3 karena enzim rubisco akan menangkap CO2 dan menggabungkannya dengan ribulosa bifosfat menjadi 3-fosfogliserat yang merupakan molekul berkarbon 3. Molekul berkarbon 3 ini selanjutnya akan menjalani serangkaian proses siklus calvin dan melepaskan glukosa sebagai hasilnya.
Tanaman C3 pada siang hari akan menutup sebagian stomata untuk mengurangi penguapan. Hal ini banyak mengakibatkan konsentrasi CO2 yang ada dalam jaringan akan berkurang dan konsentrasi O2 dari hasil fotosintesis akan meningkat. Hal ini akan memicu terjadinya fotorespirasi yang kurang menguntungkan bagi tumbuhan. Fotorespirasi akan mengikat O2 untuk diolah dan menghasilkan CO2 namun dengan menggunakan ATP yang justru membuang-buang energi tumbuhan. Tumbuhan C3 rentan mengalami fotorespirasi di siang hari yang panas.
Umumnya tanaman C3 biasanya berada di wilayah dingin dan biasanya dapat berfotosintesis lebih baik dari pada tanaman C4. Tanaman C4 relatif berada pada wilayah di bawah suhu 25 derajat celcius. Tanaman C3 akan mengalami fiksasi CO2 secara langsung pada siklus atau lintasan calvin. Pada tanaman C3 kloroplas terdapat pada semua sel mesofil, masing-masing berisi enzim fotosintetik yang mengikat sebagian CO2 yang berdifusi ke dalam daun. Contoh tanaman C3 antara lain adalah padi, kedelai, gandum, kapas, kacang- kacangan, wijen dan lain- lain. Dalam bidang pertanian, tanaman C3 dapat di budidayakan dengan tanaman C4 dengan system tumpangsari (Capriyati, 2014)
Contoh : . Padi, gandum, kedelai dan tanaman kapas
Tanaman C4
Tumbuhan C4 memiliki kekhususan pada metabolismenya yaitu dinding ikatan pembuluhnya memiliki fungsi ganda untuk mentransfer CO2 ke dalam sel-sel ikatan pembuluh sekaligus mengakumulasikannya ke daerah-daerah karboksilasi dengan bantuan enzim RuBP-karboksilase. Karena kekhususan metabolisme tersebut maka sifat struktural dan fungsional tumbuhan C4 memungkinkan terjadinya kecepatan penambatan CO2 yang tinggi dalam sel-sel mesofil pada saat konsentrasi CO2 udara rendah (Utomo, 2007). Tumbuhan C4 memiliki anatomi daun yang unik yang dikenal dengan anatomi Kranz yaitu ikatan pembuluhnya dikelilingi sel-sel seludang parenkim dan memisahkannya dengan sel-sel mesofil. Terdapat pembagian kerja antara sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim pada tumbuhan C4, yaitu terjadi pembentukan asam malat dan aspartat dari CO2 di sel-sel mesofil dan terjadi daur Calvin di sel-sel seludang parenkim. Tumbuhan yang termasuk kedalam golongan C4 contohnya adalah beberapa spesies Gramineae di daerah tropis termasuk jagung, tebu, dan sorghum (Ai, 2012).
Tumbuhan C4 dapat menjadi tanaman pionir yang adaptif pada lahan pasiran untuk pertanian, perkebunan atau penghitanan kembali karena tumbuhan C4 dapat hidup dengan baik walaupun tanpa naungan. Tanaman rumput C4 dapat meningkatkan pertumbuhannya dengan penambahan bahan organik dan lebih responsif terhadap bahan organik Contoh dari rumput C4 adalah Rumput zoysia (Rahayu, dkk., 2014). Tumbuhan C4 lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Pada tumbuhan C4 tidak terjadi kompetisi antara CO2 dengan O2 karena CO2 diikat oleh PEP dimana enzim tersebut tidak dapat mengikat O2 (Widodo, 2011)
Tumbuhan dinamakan C4 karena tumbuhan tersebut memulai siklus Celvin dengan mode alternative fiksasi karbon yang membentuk senyawa karbon 4 sebagai produk pertamanya. Pada tumbuhan C4 ada dua tipe sel fotosintetik yang berbeda yaitu; sel seludang berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi seludang-seludang yang dikemas rapat disekitar urat daun diantara seludang berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun lebih longgar (Neil A., 2010)
Tumbuhan C4 memiliki dua tipe sel yang berbeda yaitu sel seludang berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi seludang-seludang yang dikemas rapat di sekitar urat daun. Diantara seludang berkas pembuluh daun permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun lebih longgar. Siklus calvin hanya berlangsung di kloroplas sel seludang berkas pembuluh. Akan tetapi siklus tersebut didahului oleh penggabungan CO2 kedalam senyawa organic di dalam sel mesofil.
Langkah-langkah fotosintesis pada tumbuhan C4 ini dimulai dengan cara: Langkah pertama dilakukan oleh sejenis enzim yang hanya terdapat dalam sel mesofil yang disebut PEP karboksilase. Enzimg ini menambahkan CO2 ke fosfoenolpiruvat (PEP), membentuk produk berkarbon empat, oksaloaseta. PEP karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi terhadap CO2 dari pada rubisco dan tidak memiliki afinitas terhadap O2. Oleh karena itu PEP karboksilase dapat memfiksasi karbon secara efisien ketika rubisco tidak bias yaitu saat hari panas dan kering, dan stomata tertutup sebagian, menyebabkan konsentrasi CO2 di daun turun dan konsentrasi O2 naik.
Setelah tumbuhan C4 memfiksasi karbon dari CO2, sel mesofil mengekspor produk berkarbon empat yang dihasilkan ke sel seludang berkas pembuluh melalui plasmodemata. Dalam sel-sel seludang berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat ini melepaskan CO2, yang diasimilasi kembali kedalam materi organik oleh rubisco dan siklus calvin. Reaksi yang sama meregenerasi piruvatm yang ditransfer ke sel mesofil . Disana ATP digunakan untuk mengubah piruvat menjadi PEP, sehingga siklus reaksipun dapat berlanjut.
Demgan demikian, sel mesofil tumbuhan C4 mempompa CO2 kedalam seludang berkas pembuluh, menjaga konsentrasi CO2 dalam sel seludang berkas pembuluh cukup tinggi bagi rubisco untuk mengikat CO2, bukan O2. Adaptasi yang digunakan tanaman C4 dapat meminimalkan foto resporasi dan meningkatkan produksi gula.
Tanaman CAM
Tumbuhan CAM mempunyai karakter mampu hidup pada suhu tinggi (35 sampai dengan 50 derajat) biasanya lingkungan gurun. Contoh tumbuhannya adalah kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda dibandingkan tanaman lain yang berdaun tipis. Tumbuhan CAM, pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada siang hari pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2. Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara. Yang termasuk golongan tumbuhan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutup pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh di daerah kering. Dengan menutupnya stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organik.
Fotosintesis merupakan cara atau proses tumbuhan dalam menghasilkan energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Dalam fotosintesis terjadi perubahan energi cahaya menjadi energi kimia yang terekam dalam senyawa organik glukosa (amilum/ karbohidrat). Dalam proses fotosintesis diperlukan Air ( H2O) dari tanah melalui xylem dan CO2 dari udara lewat stomata pada daun.
Proses fotosintesis tanaman CAM pada dasarnya merupakan kombinasi antara fotosintesis tanaman C-3 dengan fotosintesis tanaman C-4. Tanaman CAM (Crassulacean Acid Metabolism) merupakan golongan tanaman yang memiliki daun yang berdaging. Karakteristik fisiologis tanaman CAM adalah mealkukan pembukaan stomata pada malam hari untuk menekan adanya transpirasi yang berlebihan pada siang hari. Pembukaan stomata pada malam hari berdampak pada waktu difusi CO2 yang hanya bisa dilakukan pada malam hari yang juga berpengaruh terhadap fotosintesis yang dilakukan.
Seperti pada fiksasi karbon tanaman C-4, hasil pertama fotosintes berupa molekul dengan 4 atom karbon yaitu asam oksaloasetat. Tidak seperti tanaman C-4 yang fiksasi karbonnya berlangsung di dua tempat (mesofil dan bundle sheet cell), fiksasi karbon CAM berlangsung di dua waktu, siang dan malam.
Pada malam hari, pati-pati diurai dalam respirasi (glikolisis) menjadi PEP. PEP yang terbentuk ini kemudian menangkap CO2 dari udara dan mengubah CO2 tersebut menjadi asam oksaloasetat yang memiliki 4 atom C. Oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan dalam bentuk asam malat di dalam vakuola. Pada siang hari, saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, Asam Malat dipecah lagi menjadi CO2 dan Asam Piruvat yang selanjutnya dijadikan PEP. Dengan terbentuknya CO2 maka masuklah CO2 itu ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, molekul CO2 segera di fiksasi oleh RuBP menjadi PGA kemudian dijadikan Triosa dan jadilah produk Karbohidrat.
DAFTAR PUSTAKA
Ai, Nio Song. 2012. Evolusi Fotosintesis pada Tumbuhan. Jurnal Ilmiah Sains, 12(1) : 28-34.
Capriyati, R., Tohari, D. Kastono. 2014. Pengaruh Jarak Tanam dalam Tumpangsari Sorgum Manis (Sorghum bicolor L. Moench) dan Dua Habitus Wijen (Sesamum indicum L.) Terhadap Pertumbuhan dan Hasil. Vegetalika, 3(3): 49- 62.
Kimbal, W. John. 1994. Biologi Jilid 1. Erlangga: Jakarta.
Rahayu, D. P. Ariyanto, Komariah, S. Hartati, J. Syamsiyah, W. S. Dewi. Dampak Erupsi Gunung Merapi Terhadap Lahan dan Upaya-Upaya Pemulihannya. Ilmu Ilmu Pertanian, 29(1) : 61-72.
Sitompul, SM. 1995. Fisiologi Tanaman Tropis. Universitas Mataram press, Lombok.
Utomo, Budi. 2007. Fotosintesis Pada Tumbuhan. Medan : USU e-Repository.
Widodo, Yudi. 2011. Strategi Sinergistik Peningkatan Produksi Pangan Dalam Hutan Lestari Melalui Wanatani. PANGAN, 20(3) : 251-270.
